Эволюция (лат. evolutio – развертывание, развитие), как принято считать в биологии, это необратимое историческое развитие естественных и искусственных систем. Обычно эволюцию противопоставляли революции – быстрым и значительным по масштабу изменениям. В настоящее время стало ясно, что процесс развития искусственных и естественных систем слагается из изменений как постепенных, так и резких, как быстрых, так и длящихся много поколений.

Основные характерные черты биологической эволюции это: преемственность; возникновение в эволюционном процессе целесообразности; усложнение и совершенствование структур.

Согласно второму началу термодинамики все совершающиеся в природе процессы направлены в сторону разрушения структур, снижению уровня сложности, увеличения доли беспорядка (энтропии) во всех системах. А в процессе эволюции происходит лишь местное усложнение системы, которое достигается ценой лишней затраты энергии на развитие организма.

Впервые термин эволюция был использован в биологии швейцарским ученым Ш. Бонне в 1782 году. Под эволюцией понимают медленные постепенные количественные и качественные изменения объекта. При этом каждое новое состояние объекта должно иметь по сравнению с предыдущим более высокий уровень развития и организации.

Теорию эволюции науку о закономерностях и причинах эволюционного процесса называют эволюционным учением. В настоящее время существует большое число вариантов различных концепций эволюции. Основное их различие в том, какую изменчивость они берут за основу эволюции определенную направленную приспособительную или же неопределенную ненаправленную и оказывающуюся приспособительной только случайно.

В биологии эволюция определяется наследственной изменчивостью, борьбой за существование, естественным и искусственным отбором. Эволюция приводит к формированию адаптации (приспособлений) организмов к условиям их существования, изменению генетического состава от популяции видов, а также отмиранию неприспособленных видов. Под адаптацией понимается процесс приспособления строения и функций организмов и их органов к условиям окружающей среды. В науке под адаптацией понимают процесс накопления и использования информации в системе, направленный на достижение ее (системы) оптимального состояния, при первоначальной неопределенности и изменяющихся внешних условиях. О том, что явление адаптации имеется в живой природе, было известно биологам прошлых веков. В настоящее время генетика или теория генетики утверждает, что адаптация не является какой-то внутренней сущностью, заранее приданной организму, но она всегда возникает и развивается. Такое развитие осуществляется под воздействием четырех основных признаков: наследственности, изменчивости, естественного отбора, искусственного отбора.

С развитием теории эволюции ее идеи все больше используются при моделировании мышления и поведения человека, создании современных компьютеров и т. д. В связи с этим возникают целые новые отрасли знаний и науки. Например, бионика (греч. bion – элемент жизни) – наука пограничная между биологией, генетикой и техникой, решающая инженерно-технические задачи на основе генетики и анализа структуры жизнедеятельности организмов. Генетика – наука о законах наследственности и изменчивости организмов. Основная задача генетики – это разработка методов управления наследственностью и наследственной изменчивостью для получения нужных форм организмов или для управления их индивидуальным развитием.

Важную роль в явлениях наследственности играют хромосомы - нитевидные структуры, находящиеся в клеточном ядре. Каждый вид характеризуется вполне определенным числом хромосом, во всех случаях оно четное, и их можно распределить попарно. При делении половых клеток и в процессе оплодотворения каждая хромосома ищет себе подобную. Они сближаются и располагаются параллельно друг другу и почти сливаются. Затем они расходятся. Но во время контакта почти все хромосомы обмениваются своими частями. Получившаяся клетка (зигота), многократно делясь, образует зародыш, из которого развивается организм.

В клетках существует сложный и важный механизм перераспределения генетического материала. Каждая клетка организма имеет одинаковое число хромосом. Потомки имеют то же самое число, причем ровно половина от отца, а половина от матери. При таком обмене передаются наследственные признаки.

Ч. Вильсон в 1900 г. определил, что гены находятся в хромосомах. Две гомологичные хромосомы (одна от отца, а другая от матери) сближаются при созревании половых клеток и обмениваются частям. Это явление назвали кроссинговер . Оно происходит между разными генами случайным образом с разной частотой. Модель хромосомы в настоящее время – это нить, на которую, словно бусины, нанизаны гены.

Ч. Дарвин первый ученый, который определил в живой природе существование общего принципа – естественного отбора. В эволюционном учении различают две стороны: учение о материале для эволюции и учение о ее факторах, ее движущей силе. Движущая сила эволюции естественный отбор. В основе наследования лежат неделимые и несмешиваемые факторы – гены. Именно через отбор и происходит направленное влияние условий жизни на наследственную изменчивость. Сама по себе наследственная изменчивость случайна. Под воздействием окружающей среды отбираются признаки, которые лучше других соответствуют условиям жизни.

Наследственные изменения отдельных генов де Фриз назвал мутациями. Мутации и служат элементарным материалом для эволюционного процесса. Они закономерно возникают в природных условиях.

Изменчивость – разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Различают изменчивость направленную и ненаправленную.

Направленная, или определенная, изменчивость обычно массовая и приспособительная. В данном случае наследуется не изменение признака, а способность к изменению, но в разной степени. Такие изменения называют модификациями. Определенная изменчивость – продукт эволюции, способность к ней возникает в результате отбора в течение многих поколений. Но само изменение признака под влиянием какого-нибудь фактора внешней среды исчезает с гибелью организма, потомки должны обретать его заново. Только в этом смысле определенная изменчивость ненаследственна. Ее нельзя называть изменчивостью: это наследственность, проявляющаяся в фенотипе не всегда, а лишь при воздействии определенного фактора внешней среды.

Ненаправленная, или неопределенная, изменчивость возникает независимо от природы вызвавшего ее фактора, причем изменяющийся признак может изменяться и в сторону усиления, и в сторону ослабления. При этом она не массовая, а единичная. Различают два типа неопределенной изменчивости комбинативную и мутационную. На основе комбинативной изменчивости при образовании потомства во время мейоза возникают новые сочетания материнских и отцовских хромосом. При этом хромосомы иногда обмениваются частями (кроссинговер), так что число комбинаций генов в каждом новом поколении резко возрастает. Мутационная изменчивость – процесс изменения генетической структуры организма, его генотипа. При этом изменяется число хромосом, или их строение, или же структура слагающих хромосому генов. Как и комбинативная изменчивость, мутационная процесс ненаправленный (признаки могут при ней изменяться случайным образом), немассовый (одновременное возникновение какой-нибудь одной мутации у целого ряда особей в популяции невозможно) и неприспособительный (мутации могут и повышать и понижать жизнеспособность их носителей). Неопределенная изменчивость – материал для процесса эволюции. Изменения организмов, по Ч. Дарвину, определяются факторами внешней среды. При этом с большей вероятностью выживают и оставляют потомство носители полезных в данной среде признаков, возникших в результате мутации или рекомбинации определяющих эти признаки генов.

Понятия ген и генетика ввел датский ученый В. Иогансен. Приведем факторы, которые меняют генетический состав природной популяции: мутационный процесс, изоляция, «волны жизни», отбор.

Особое положение генов состоит в их уникальности. В хромосомном наборе каждый ген представлен только один раз. В 30-е годы было доказано, что генная мутация – это небольшое химическое изменение. Следовательно, ген имеет химическую природу, являясь молекулой или частью большой молекулы.

В 1953 г. с работ М. Уоткена и Ф. Крика началась новая наука – молекулярная генетика. Биохимические особенности живых организмов наследуются по законам, которые открыл Г. Мендель. В генах «записаны» планы строения белков – планы всех наследственных признаков. Генетический код оказался общим для всех естественных систем на нашей планете. Он практически расшифрован. Каждая хромосома уникальна морфологически и генетически и не может быть заменена другой либо восстановлена при утере. При потере хромосомы клетка, как правило, погибает. Каждый биологический вид имеет определенное, постоянное число хромосом. В процессах наследования признаков определяющую роль играет поведение хромосом при делении клеток. Существует два основных типа деления клеток: митоз и мейоз. Митоз – непрямое деление клеток тела, это механизм точного распределения хромосом между двумя образующимися дочерними клетками. Мейоз – механизм редукции (уменьшения числа хромосом вдвое).

Классическая генетика к началу 1940-х годов пришла к пониманию дискретности таких качеств, как наследственность и изменчивость. Это стало возможным в первую очередь благодаря формированию теории гена в работах школы Т. Моргана. Основные положения этой теории можно сформулировать следующим образом:

• все признаки организмов находятся под контролем генов;
• гены – элементарные единицы наследственной информации, они находятся в хромосомах;
• гены могут изменяться – мутировать;
• мутации отдельных генов приводят к изменению отдельных элементарных признаков, или фенов.

Сейчас считают, что ген – реально существующая независимая комбинирующаяся и расщепляющаяся при скрещиваниях единица наследственности, самостоятельно наследующийся наследственный фактор. Ген определяют как структурную единицу наследственной информации, неделимую в функциональном отношении. Его рассматривают как участок молекулы ДНК, кодирующий синтез одной макромолекулы или выполняющий какую-либо другую элементарную функцию. Совокупность генов составляет генотип . Фенотип – совокупность всех внешних и внутренних признаков. Комплекс генов, содержащихся в наборе хромосом одного организма, образует геном .

Основой регулярной (общей) рекомбинации является кроссинговер, т. е. обмен гомологичными участками в различных точках гомологичных хромосом, приводящий к появлению нового сочетания сцепленных генов.

Расщепление при независимом наследовании и при кроссинговере определяет изменчивость организмов вследствие комбинаторики существующих генов (аллелей). Аллелями называют определенное химическое состояние гена. Мутации – это возникновение качественно новых генов (аллелей), хромосом и наборов хромосом. Сочетание обоих типов изменчивости вызывает общую изменчивость генотипа.

Генетический материал обладает такими универсальными свойствами, как дискретность, непрерывность, линейность и относительная стабильность, выявляемыми в ходе генетического анализа. Повышение разрешающей способности генетического анализа возможно с помощью изучения большого числа особей, применения селективных методов, ускорения мутационного процесса.

Все эти методы имеют важное значение в естественных системах и могут найти применение в построении искусственных систем. Увеличение числа особей приводит к росту разнообразия генетического материала, что означает увеличение исходного набора контролируемых генами функций, а это, в свою очередь, позволяет провести более широкий отбор функций. Ускорение мутационного процесса ведет к получению все более разнообразного генетического материала.

В естественных и искусственных системах роль мутаций заключается в том, что именно они генерируют новые функции, затем происходит дупликация, закрепляющая обе функции, а после этого начинается отдельная эволюция исходной и новой функции. Эта эволюция и показывает, что новая или возникшая в результате мутации функция обладает более высокими адаптационными качествами либо прежняя функция выполняет эту роль лучше.

В общем же эволюция стремится к усреднению (так как происходит все более однородное смешение разного по качеству с нашей точки зрения генетического материала). Поэтому в качестве одного из методов для получения наилучших результатов развития используется селекция. Селекция представляет собой форму искусственного отбора. Селекция, как наука, создана Ч. Дарвином, который выделял три формы отбора:

• естественный отбор, вызывающий изменения, связанные с приспособлением популяции к новым условиям;
• бессознательный отбор, при котором в популяции сохраняются лучшие экземпляры;
• методический отбор, при котором проводится целенаправленное изменение популяции в сторону установленного идеала.

Движущими силами эволюции по Ч. Дарвину являются:

• неопределенная изменчивость, т. е. наследственно обусловленное разнообразие организмов каждой популяции;
• борьба за существование, в ходе которой устраняются от размножения менее приспособленные организмы;
• естественный отбор – выживание более приспособленных особей, в результате которого накапливаются и суммируются полезные наследственные изменения и возникают новые адаптации.

Дарвинизм адаптацию объясняет эволюцией. В результате естественного отбора вновь возникающие мутации комбинируются генами уже прошедших отбор особей, их фенотипическое выражение меняется и на их основе возникают новые адаптации. Следовательно, отбор – основной фактор эволюции, обуславливающий возникновение новых адаптации, преобразование организмов и видообразование. Отбор проявляется в трех основных формах:

• движущий (ведущий). Он приводит к выработке новых адаптаций;
• стабилизирующий. Он обеспечивает сохранение в неизменных условиях среды уже сформировавшихся адаптации;
• дизруптивный (разрывающий). Он обуславливает возникновение полиморфизма при разнонаправленных изменениях среды обитания популяции.

Отбор идет по обшей приспособленности организма, а не по какому-нибудь отдельному признаку.

При движущем отборе большую вероятность оставить потомство имеют особи, изменившиеся по каким-нибудь признакам по сравнению со средней дня данного вида величиной (нормой). При этом отбирается один тип отклонений от нормы.

Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции среднее значение признаков (норму) и не пропускает в следующее поколение наиболее отклонившихся от этой нормы особей. Это делает сохранения видов неизменными.

При дизруптивном, или разрывающем, отборе отбирается не один тип отклонений от нормы, а два или больше. Это путь дробления предкового вида на дочерние группировки, каждая из которых может стать новым видом.

Эволюционные процессы, протекающие внутри вида и завершающиеся видообразованием, называют микроэволюцией . Макроэволюцией называется развитие групп организмов надвидового ранга. Задачами макроэволюции являются анализ соотношения индивидуального и исторического развития организмов, анализ закономерностей направления эволюционного процесса.

Шмальгаузен разработал и привел концепции целостности организма в индивидуальном и историческом развитии. Он исследовал механизмы эволюционного процесса и индивидуального развития организмов как саморегулирующихся систем, и изложил эволюционную теорию с позиций кибернетики.

В учении об отборе Ч. Дарвин доказал, что главной движущей силой эволюции является отбор наилучших форм, требующий для успеха таких условий: правильный выбор исходного материала, точная постановка цели, проведение селекции в достаточно широких масштабах и возможно более жесткая браковка материала, отбор по одному основному признаку.

Вид – основная структурная единица в естественных системах, качественный этап их эволюции. Новые виды возникают в результате межвидового скрещивания. Вид – это группа популяций, особи которых могут скрещиваться в естественных условиях, но изолированы от других видов. Вид подразделяется на несколько популяций, каждая из которых эволюционирует самостоятельно. Процесс перехода одного вида в другой не скачкообразен и генетическая изоляция между ними может не возникать.

Основой эволюционных процессов в естественных системах служит популяция. Популяция – это многочисленная совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенный участок географического пространства, внутри которого осуществляется та или иная степень случайного свободного скрещивания. В популяции нет абсолютно тождественных особей. Каждая особь является носителем уникального генотипа, который управляет формированием фенотипа. Существование каждой особи ограничено некоторым временным интервалом, по истечении которого особь погибает. При этом генотип особи исключается из генофонда популяции, но при жизни особь может передать наследственную информацию.

Известны три механизма передачи наследственной информации при рождении потомства; бесполое размножение, половое размножение, промежуточная (между бесполым и половым) форма размножения. Устойчивая передача генов от родителей к потомкам зависит в первую очередь от способности молекул ДНК к репродукции и авторепродукции. Каждая особь в течение жизни подвергается воздействиям внешней среды. В некоторых случаях эти воздействия могут привести к перестройкам молекул ДНК, переносящих наследственную информацию. Изменение первоначальной последовательности генов в молекулах ДНК приводит к изменению свойств этой молекулы, а следовательно, и наследственной информации.

Рассмотренные выше факторы по степени влияния на эволюцию можно упорядочить по убыванию влияния:

• естественный отбор;
• изоляция популяции;
• колебание численности популяции;
• мутационные процессы.

Пусковой механизм эволюции функционирует в результате совместного действия эволюционных факторов в пределах популяции. В результате действия эволюционных сил в каждой популяции многократно возникают элементарные эволюционные изменения. Со временем некоторые из них суммируются и ведут к возникновению новых приспособлений, что и лежит в основе видообразования.

Направленная молекулярная эволюция подобна искусственному отбору. Если надо создать молекулу, обладающую каким-либо химическим свойством, следует выбирать из большой популяции молекул те, которые в наилучшей степени выражают это свойство, и произвести из них дочерние, в разной степени похожие на родителей. Этот процесс отбора и дупликации повторяется до тех пор, пока не будет достигнут нужный результат.

Согласно теории Ч. Дарвина, эволюция осуществляется во взаимодействии трех повторяющихся вновь процессов: отбора, амплификации, мутации. Амплификация – процесс производства потомков или более точно, копирование особей, действует в природе совместно с отбором. Критерий отбора подобен библейскому: «плодитесь и размножайтесь». Стратегия повторяющейся рандомизации может заставить молекулы эволюционизировать в направлении улучшения функциональных характеристик.

Биологические факторы антропогенеза в эволюции человека. Человек - самый последний биологический вид, появившийся в эволюции органического мира. Такие факторы эволюции органического мира, как наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор, занимают значительное место в эволюции человека. Эти природные закономерности в эволюции человека Ч. Дарвин доказал на конкретных примерах. Благодаря влиянию факторов природы в организме древних человекообразных обезьян происходили важные анатомические и физиологические изменения. В результате у человекообразных обезьян постепенно выработалось прямохождение, разделились функции рук и ног, руки приспособились к изготовлению орудий труда. Естественный отбор создавал благоприятные условия отдельным группам людей для совершенствования орудий труда, коллективной охоты и заботы о престарелых людях. В результате такой деятельности одновременно с индивидуальным отбором шел групповой отбор. Однако для объяснения антропогенеза недостаточно одних биологических закономерностей. В своих трудах Ф. Энгельс (1820-1895) доказал огромное значение здесь и социальных факторов. Он особенно отметил труд, общественный образ жизни, сознание и речь.

Труд - важнейший фактор эволюции человека. Любой труд начинается с изготовления орудий труда, осуществляется с помощью рук. Ф. Энгельс высоко оценил роль труда в становлении человека. Он писал, что "труд - первое основное условие всей человеческой жизни, и притом в такой степени, что мы в известном смысле должны сказать: труд создал самого человека". Если так, то основной социальной движущей силой антропогенеза является труд. Некоторые человекообразные обезьяны могут использовать простые орудия, но не способны создать их. Животные воздействуют на природу через свою жизнедеятельность, человек же изменяет ее в процессе сознательного труда.

Влияние человека на природу значительно и многообразно. У наших обезьяноподобных предков в результате труда появились морфологические и физиологические изменения, называемые антропоморфозом. Труд - основной фактор в эволюции человека. Обезьяны жили в лесах, лазая по деревьям, затем постепенно спустились на землю. Это изменение в их образе жизни создало условия для хождения на двух ногах. Переход к прямохождению "стал решающим шагом на пути от обезьяны к человеку" (Ф. Энгельс). В результате прямохождения появился S -образный изгиб позвоночника человека, который придал упругость телу. Стопа (плюсневые кости) стала более изогнутой, пружинистой, тазовые кости расширились, упрочился крестец, челюсти стали более легкими. Такие наследственные изменения продолжались миллионы лет. Переход к прямохождению привел к определенным трудностям: ограничилась быстрота передвижения, срастание крестца с бедром затрудняло роды, тяжелый вес человека приводил к плоскостопию. Но благодаря прямохождению у человека освободились руки для изготовления орудий труда.

В начальный период формирования его рука была слаборазвитой и могла производить лишь самые простые действия. Благодаря наследственности такие признаки сохранялись и передавались последующему поколению. Ф. Энгельс объяснял, что рука - не только орган труда, но и продукт труда. С освобождением руки наши обезьяноподобные предки могли использовать простые орудия из камня и кости животных. Все это повлияло и на их уровень мышления, поведение и способствовало совершенствованию орудий труда. Развитие труда приводило к усилению роли социальных факторов в антропогенезе, но постепенно ослабляло действия биологических закономерностей (рис. 58).

Рис. 58 .

Общественный образ жизни как движущая сила эволюции человека. Любые жизненные действия животных осуществляются рефлекторно и инстинктивно. Переход к стадному образу жизни животных происходил благодаря естественному отбору. С самого начала труд был общественным, и первые обезьяноподобные предки человека жили стадами. Поэтому Ф. Энгельс подчеркивал, что неправильно было бы искать предков человека, самого общественного существа в природе, среди необщественных животных. Групповой труд способствовал развитию общественных взаимоотношений, сплочению членов общества, они коллективно охотились на зверей, защищались от хищников, воспитывали детей. Старшие члены общества передавали младшим жизненний опыт. Человек постепенно научился добывать и сохранить огонь.

Наши далекие предки постепенно переходили от растительной пищи к животной. Мясная пища обеспечивала организм человека необходимыми полезными аминокислотами, поэтому он стал совершенствовать орудия охоты и рыбной ловли. Переход к мясной пище привел к изменениям в организме человека, например укорочению кишечника, развитию жевательной мускулатуры. Применение огня также облегчило жизнь наших предков.

При общественном образе жизни имелись большие возможности у предков человека к познанию природы, накоплению жизненного опыта. Совместная деятельность членов общества вызвала необходимость общения жестами, звуками. Первые слова были напрямую связаны с трудовой деятельностью. Постепенно гортань, органы ротовой полости в результате наследственной изменчивости и естественного отбора преобразовались в органы членораздельной речи.

Человек, как и животные, воспринимает сигналы из окружающего мира через раздражение органов чувств. Это первая сигнальная система. Вторая сигнальная система связана с высшей нервной деятельностью человека. Возникновение речи, взаимоотношения предков посредством слова содействовали развитию головного мозга, мышления - речь постепенно превратилась в средство воспитания. Речь усилила общение наших предков, способствовала развитию общественных отношений. Эволюция наших предков происходила под совместным действием биологических и социальных факторов. Естественный отбор постепенно утратил значение ведущего фактора в эволюции человеческого общества. Напротив, социальные факторы (труд, речь) стали основополагающими в эволюции человека. Если морфологические и физиологические особенности человека передаются по наследству, то способности к коллективной трудовой деятельности, мышлению и речи никогда не передавались по наследству и не передаются теперь. Эти специфические качества человека исторически возникли и совершенствовались под действием социальных факторов и развиваются у каждого человека в процессе его индивидуального развития только в обществе благодаря воспитанию и образованию. Известные случаи достаточно длительной изоляции ребенка с раннего возраста от человеческого общества (воспитание животными) показали, что при возвращении его в нормальные условия способность к речи, мышлению у него очень плохо или совсем не развивается. Это подтверждает то, что эти качества не наследуются. Каждое старшее поколение передает последующим жизненный опыт, знания, духовные ценности в процессе воспитания и образования. С развитием общества труд людей становился более многообразным. Появились различные отрасли хозяйства, развивалась промышленность, возникли наука, искусство, торговля, религия. Племена образовали нации, государства.

Таким образом, основными движущими силами антропогенеза являлись биологические (наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор) и социальные факторы (трудовая деятельность, общественный образ жизни, речь и мышление) (схема 2).

В социальной эволюции человека различают три основных этапа.

Первый - познание окружающей среды через произведения искусства. Например, наскальные рисунки.

Второй этап напрямую связан с приручением диких животных и развитием земледелия. Таким образом человек стал влиять на окружающую природную среду.

Третий этап - развитие научно-технического прогресса, начавшегося в XV в. в эпоху Возрождения. В настоящее время главным социальным фактором стал человеческий разум. Человечество, широко распространившись на земном шаре, осваивает космические просторы. Биосфера, населенная людьми, переходит в ноосферу, управляемую разумом человека.

Биологические факторы антропогенеза. Социальные факторы антропогенеза. Антропоморфоз. Кроманьонец. Ноосфера.

1. К биологическим факторам антропогенеза относятся наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.

2. Труд - основной шаг в эволюции человека.

3. Прогрессивные изменения в эволюции человека - это изготовление орудий труда руками и переход к прямохождению.

4. Общественный образ жизни, речь, мышление, разум стали основными социальными движущими силами эволюции.

1. Какие факторы относятся к биологическим движущим силам антропогенеза?

2. Объясните значение социальных факторов в эволюции человека.

3. Какие признаки выработались в строении тела человека в результате прямо- хождения?

1. Какова роль труда в эволюции человека?

2. Какое место занимает речь в эволюции человека?

3. Что такое антропоморфоз!

1. Дайте характеристику социальным факторам.

2. Назовите три этапа социальной эволюции человека.

3. Каково влияние социальных факторов в настоящее время на эволюцию человека?

Объясните на примерах движущие силы эволюции но схеме 2, где указаны биологические и социальные движущие силы эволюции человека.

Под биологической эволюцией понимают необратимый процесс исторического развития органического мира, который сопровождается изменением генетического состава популяций, приспособлением организмов к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Результатом биологической эволюции является соответствие развивающихся живых систем условиям их существования, что сопровождается преимущественным размножением одних и гибелью других биологических систем.

Можно сказать, что эволюция есть форма существования организмов в изменяющейся внешней среде. Для анализа этого процесса часто используются понятия “эволюционные факторы”, или “факторы эволюции”. Факторы эволюции – это движущая сила, вызывающая и закрепляющая изменения в популяциях как элементарных единицах эволюции.

фактор сила биология эволюция

Движущие силы эволюции по Ч. Дарвину

Великий английский учёный Ч. Дарвин (1809-1882) разработал научную теорию эволюции живой природы путём естественного отбора на основе синтеза огромного количества факторов из различных областей науки и сельскохозяйственной практики.

Эта теория является одной из вершин научной мысли XIX века, однако её значение выходит далеко за рамки своего века и за рамки биологии.

Центральным звеном эволюционной теории Дарвина является учение о наследственности, изменчивости и естественном отборе.

Наследственность – это способность дочерних организмов быть похожими на своих родителей.

Связь между поколениями осуществляется посредством размножения.

Наследственные свойства передаются из поколения в поколение через половые клетки (при половом размножении).

Изменчивость – это способность дочерних организмов отличаться от родительских форм (свойство, противоположное наследственности).

Дарвин различал определённую, неопределённую и соотносительную изменчивость.

Искусственный отбор – это отбор, производимый человеком с целью получения особей, обладающих ценными для человека наследственными признаками.

Сопоставляя все собранные сведения об изменчивости организмов в диком и прирученном состоянии и о роли искусственного отбора для выведения пород и сортов одомашненных животных и растений, Дарвин подошёл к открытию той творческой силы, которая движет и направляет эволюционный процесс в природе, - естественного отбора (или переживание наиболее приспособленных), который представляет собой сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных. Изменения, нейтральные по своей ценности (неполезные и невредные), не подвергаются действию отбора, а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости.

Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование.

Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции любого вида организмов к безграничному размножению.

Приведя многочисленные примеры невозможности выживания всего потомства у различных видов организмов, Дарвин заключает: “Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни ”.

Кратко основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина можно свести к следующему:

1. Живые организмы любой группы отличаются друг от друга по многим наследственным признакам благодаря наследственной изменчивости.

2. Так как особей появляется значительно больше, чем может выжить в конкретных условиях, происходит борьба за существование, следствием чего является естественный отбор.

3. При естественном отборе выживают те особи, изменения которых носят приспособительный характер к меняющимся условиям среды, и устраняются особи с неадекватными изменениями.

4. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом удачные изменения наследуются. Если естественный отбор действует длительно, то через сотни и тысячи поколений особи могут значительно отличаться от исходных форм, образуя новый вид.

Главная заслуга Дарвина состоит в том, что он вскрыл движущие силы эволюции и материалистически объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов. Он научно обосновал взаимосвязь между изменчивостью, наследственностью и отбором и на большом фактически материале показал, что главной движущей силой эволюции является естественный отбор.

Современная эволюционная теория сложилась на основе теории Дарвина.

Факторы эволюции

На уровне популяции наблюдаются элементарные эволюционные явления, которые приводят к генетическим изменениям популяции. Эти изменения основаны на элементарном эволюционном материале – мутациях , получающихся в результате постоянно идущего в природе мутационного процесса и комбинативной изменчивости, возникающей в результате комбинации хромосом при гибридизации. Помимо мутационного процесса и рекомбиногенеза к факторам эволюции относятся популяционные волны (численность популяций), поток генов и дрейф генов (случайные колебания частот генов в малых популяциях), изоляция и естественный отбор. Мутационный процесс – источник наследственных изменений – мутаций. Рекомбиногенез приводит к возникновению другого типа наследственных изменений – комбинативной изменчивости, которая ведёт к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов, т. е. служит источником наследственного разнообразия и основой для естественного отбора. Рекомбинации генетического материала связаны с перераспределением генов родителей у потомков, обусловленным кроссинговером, случайным расхождением хромосом и хроматид в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении.

Важным эволюционным фактором является и изоляция – существование барьеров, препятствующих скрещиванию между особями популяций одного вида или разных видов, а так же воспроизводству плодовитого потомства. Выделяют следующие формы изоляции: территориально-механическую (географическую), когда изменившиеся особи отделены от остальной части популяции механическими преградами (реки, моря, горы, пустыни), и биологическую, определяемую биологическими различиями особей внутри вида. Биологическая изоляция может быть подразделена на экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция – проявляется в случаях, когда особи не могут скрещиваться между собой вследствие уменьшения вероятности их встречи, например при сдвиге репродуктивного времени, изменении места размножения и др. При морфофизиологической изоляции изменяется не вероятность встречи полов, а вероятность оплодотворения в силу изменения строения и функционирования органов размножения. Генетическая изоляция включает случаи, когда скрещивающиеся пары особей имеют значительные генетические изменения и в результате резко снижается жизнеспособность их потомства или плодовитость гибридов.

Миграции особей из одной популяции в другую являются источником генетического полиморфизма популяций. Благодаря свободному скрещиванию или миграции происходит обмен генами между популяциями одного вида – поток генов. Вследствие миграций происходит обновление генофонда популяций.

Таким образом, мутации, рекомбинации, миграции, популяционные волны, дрейф генов и изоляция – ненаправленные эволюционные факторы. Они, действуя все вместе, обеспечивают генетическую разнородность популяций.

Из всех элементарных эволюционных факторов ведущая роль в эволюционном процессе принадлежит естественному отбору . Он играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений отбирает те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более приспособленных к данным условиям существования. Именно в результате действия естественного отбора формируется приспособление организмов, увеличивается разнообразие живой природы. В настоящее время под естественным отбором понимают избирательное воспроизведение генотипов в популяции.

В общих чертах механизм действия естественного отбора состоит в следующем. Любая популяция в силу способности особей изменяться является гетерогенной по генотипу, а, следовательно, и по фенотипу. Это обусловливает неравнозначность организмов в борьбе за существование, в результате которой сохраняются и дают потомство те особи, фенотипы которых оказались более конкурентоспособными. В результате гибели одних организмов и преимущественного размножения других изменяется генетическая структура популяций в сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколении в конкретных условиях жизни окажется так же адаптивно полезным, то он снова будет сохранён в результате отбора. Если же изменения признаков не будут способствовать выживанию организмов, то отбором такие формы будут элиминированы и популяция сохранит старую структуру. В популяциях может возникать одновременно несколько полезных для вида изменений. Сохраняя их, отбор приведёт к увеличению многообразия в популяциях. Таким образом, естественный отбор, дифференцируя размножение определённых фенотипов в популяциях, изменяет и соотношения их генотипов.

Выделяют три формы естественного отбора, наиболее часто происходящие в природе: ведущий, или движущий (расширяет границы наследственной изменчивости популяции), стабилизирующий (разделяет популяции на части), дизруптивный (разделяет популяции на части).

Названные формы отбора и отличаются по направлению их действия: стабилизирующий отбор сохраняет норму организмов в популяциях и уничтожает изменившихся особей; движущий отбор сохраняет новые признаки и при этом элиминирует норму и другие нецелесообразные уклонения; дизруптивный отбор – одновременно сохраняет различные уклонившиеся формы (например, скоро- и позднеспелые растения) и уничтожает средние.

Если ведущий отбор является типично дарвиновским, то стабилизирующий имеет некоторые особенности. Результатом стабилизирующего отбора является автономизация индивидуального развития, которая приводит к освобождению организмов от влияния случайных воздействий со стороны окружающей среды. Примером автономизации является теплокровность, обеспечивающая нормальную жизнедеятельность в самых широких пределах температуры окружающей среды. Сюда можно отнести и внутриутробное развитие организмов, и диплоидность, гарантирующую независимость нормального развития от разрушающего влияния мутаций.

В результате дизруптивного отбора возникает прерывистость в изменчивости, что, в конце концов, приводит к дивергенции и полиморфизму.

Таким образом, в природе постоянно взаимодействуют все факторы эволюции. Мутационный процесс, рекомбиногенез, популяционные волны, дрейф и поток генов способствуют изменению генетического состава популяции и разнообразия их фенотипов, что и приводит к неравнозначности особей в борьбе за жизнь. В результате отбора более конкурентных фенотипов сохраняются и передаются из поколения в поколение более адаптивные генотипы. Благодаря изоляции изменённые формы не скрещиваются с остальным населением вида, что и обеспечивает их дальнейшую стабилизацию. Следовательно, наследственные изменения (мутации и рекомбинации) служат материалом для эволюции, изоляция закрепляет различия, естественный отбор определяет размножение и гибель особей, а все вместе они обеспечивают изменение генетического состава популяций вплоть до образования новых видов.

Сравнивая эволюционное значение рассмотренных факторов, можно заключить, что наличие мутаций и естественного отбора необходимо и достаточно, чтобы обеспечить приспособительную и дивергентную эволюцию организмов. Поэтому мутационный процесс и естественный отбор можно обозначить как необходимые факторы эволюционного процесса. При этом отбор является единственным известным ныне фактором эволюции, который объединяет движущее, направляющее и интегрирующее воздействия на организмы, формируя их приспособления и влияя на саму мутационную изменчивость. Прочие рассмотренные элементарные эволюционные факторы (колебания численности, обмен генетической информацией между разными популяциями, географическая изоляция, дрейф генов) являются дополнительными по отношению к мутационному процессу и естественному отбору. Разумеется, для полного понимания эволюционного процесса необходимо учитывать сложные взаимодействия всех указанных элементарных эволюционных факторов.

В природе постоянно происходит масса событий, которые влияют на генофонд любой популяции организмов. И все они относятся к движущим силам эволюции. В их качестве Чарльз Дарвин выделил естественный отбор и борьбу за существование.

Современные ученые-биологи к движущим силам эволюции относят дрейф генов, и частоту мутаций. Уточнения и дополнения к теории эволюции стали возможными после развития молекулярной биологии и расшифровки геномов. Какие факторы относят к движущим силам эволюции, согласно современной синтетической теории, рассмотрим в этой статье.

Наследственность: ядерная и цитоплазматическая

Свойство всех живых организмов передавать признаки из поколения в поколение (наследственность) не зря относят к движущим силам эволюции. Именно наследственность обеспечивает преемственность и закрепление ценных адаптаций для выживания, размножения и дискретности (индивидуальности и многообразия) видов. Материалом эволюции выступает при этом вся совокупность хромосом (генотип) в ядре клетки организма. Кроме того, некоторые органеллы клетки имеют собственные кольцеобразные ДНК, которые наследуются независимо от матери к потомкам (пластиды у растений и митохондрии у всех живых организмом).

Изменчивость - залог многообразия видов

К движущим силам эволюции относят и свойство потомков приобретать признаки, которых не было у родительских форм. Но не всякая изменчивость приводит к закреплению новых особенностей в генотипе. Фенотипическая изменчивость, как фактор приспособляемости к среде обитания, не затрагивает генный аппарат, а является формой проявления генотипа в фенотипе и находится в пределах норм реакции признака. Ее не относят к движущим силам эволюции. В контексте нашей статьи интерес представляет изменчивость генотипическая (мутационная и комбинативная), с изменениями в генотипе.

Изменчивость комбинативная

Этот вид изменчивости напрямую связан с половым процессом и выражается в независимом расхождении хромосом и процессах кроссинговера (обмена участками между гомологичными хромосомами) в результате мейоза при образовании половых клеток (гамет). Именно различные комбинации генов и их аллелей в геноме гамет и появление в полового размножения ускорило эволюционные процессы на планете и стало значительным приобретением в облегчении приспособляемости к условиям окружающей среды для панмиктичных (размножающихся половым путем) организмов.

Мутации геномного уровня

Самый крупный вид который изменяет весь геном (набор генов), не затрагивая при этом структуру хромосом.

• Полиплоидность - увеличение, кратное гаплоидному (n) набору (3n, 4n, 5n, 6n, 7n и так далее) числа хромосом организма. Такой тип мутаций присущ многим растениям и простейшим животным.
• Анеуплоидность - появление лишних или потери хромосом в результате нарушений в прохождении мейоза. В результате у организма с полным набором хромосом (2n) появляется моносомия (2n-1), трисомия (2n+1) или нуллисомия (2n-2). Чаще всего такие особи нежизнеспособны либо являются носителями тяжелых генетических болезней (синдром Дауна у человека связан с наличием третьей хромосомы в 21 паре).

Хромосомы и их мутации

В данном случае в результате нарушений в прохождении гаметогенеза (образования гамет) происходят перестройки в структуре самих хромосом. Такие мутации меняют функционирование комбинаций генов, реже отдельных генов, но не затрагивают изменение количества хромосом. Видов мутаций этого уровня достаточно много. Назовем лишь дупликации (удвоения) и делеции (потери) участка хромосомы.

Мутации генного уровня

Это мутации самого маленького масштаба - точечное изменение одного гена. Именно такой тип мутаций чаще всего относят к движущим силам эволюции, так как они способствуют увеличению числа новых аллелей в генотипе и многообразию внутри вида. Изменения одного гена приводит к изменению одного или нескольких (при множественном воздействии) признаков, повышая вариабельность фенотипов. По мере накопления таких мутаций в популяции они становятся фактором эволюции.

Волны численности

Резкое повышение численности особей или ее катастрофическое сокращение имеет название волн жизни или популяционных волн. Изменения численности могут произойти в результате многих факторов (пожары, вулканы, эпидемии, исчезновение естественных врагов). Но все они носят случайный характер и приводят к изменениям генофонда всей популяции, когда аутсайдеры могут оказаться в авангарде и наоборот.

Изоляция как фактор и движущая сила биологической эволюции

Изоляция как свободного скрещивания между популяциями одного вида панмиктичных организмов - яркий примет действия этого фактора эволюции. Большинство видов на планете появилось благодаря возникновению популяций. Выделяют следующие их виды:

• Пространственная (географическая, антропогенная).
• Биологическая (экологическая, морфологическая, этологическая, генетическая).

В любом случае, когда между популяциями возникает барьер свободного скрещивания, можно говорить о начале процесса видообразования.

Борьба за существование как инструмент естественного отбора

Инструментом естественного отбора является борьба за существование, когда выживет и оставит плодовитое потомство только более приспособленный к данным условиям организм. Их борьба за существование бывает:

• Внутри - самая жестокая и непримиримая. Конкуренция представителей одного вида за пищевые ресурсы, территорию, лучшие условия обитания и возможность оставить потомство не оставляет шансов для слабых и неприспособленных особей.
• Между представителями разных видов, но занимающих одну экологическую нишу. Как пример - конкуренция за растительную пищу жирафа и зебры привели в процессе эволюции к физиологическим особенностям, сведя конкуренцию к минимуму.

Борьба организмов с неблагоприятными условиями. Пример: жировые горбы верблюда и мясистые листья суккулентов как приспособительные механизмы жизни в пустыне. Или светящиеся органы глубоководных рыб.

Вспомните основные положения дарвинизма о движущих силах эволюции видов в природе. Что является элементарным эволюционным материалом? Что называют элементарным эволюционным явлением?

Что влияет на популяцию организмов и изменяет ее генетический состав? Прежде всего, это мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Их называют основными движущими силами - элементарными факторами эволюции.

Рис. 147. Альбинизм у животных связан с отсутствием пигмента меланина. Такие животные, кроме отсутствия пигментации покровов, имеют бесцветную радужную оболочку глаза, через которую просвечиваются кровеносные сосуды. Поэтому глаза у альбиносов красные. Альбиносы: 1 - кролик; 2 - дрозд

Мутационный процесс и комбинативная изменчивость. Мутационный процесс, т. е. процесс возникновения мутаций у организмов - основной поставщик элементарного эволюционного материала. У него случайный и ненаправленный характер. Часто у организмов возникают отдельные мутации, идущие в одном направлении, например у многих позвоночных животных встречается мутация «альбинизм», характеризующаяся полным отсутствием пигмента в кожных покровах и радужке глаз (рис. 147).

Появление в популяции мутаций увеличивается за счет комбинативной изменчивости. В результате ее действия в популяции у особей возникают новые сочетания генов в генотипах, в том числе и содержащие мутировавшие гены. Комбинативная изменчивость усиливает влияние мутационного процесса на популяцию.

Численность особей в популяциях непостоянна. В природе всегда происходит либо ее увеличение, либо сокращение. Такие колебания численности получили название популяционных волн. Их причинами обычно служат обильная кормовая база, либо недостаток пищи, действие хищников или влияние болезней (рис. 148). Иногда популяционные волны вызывают и погодно-климатические факторы: наводнения, сильные морозы, ураганы и т. п.

Рис. 148. Популяционные волны: колебания численности белки обыкновенной в зависимости от урожая семян ели

Значение популяционных волн для эволюции заключается в том, что при росте численности популяции число мутаций и соответственно мутантных особей увеличивается в ней во столько же раз, во сколько возросло число особей.

Если численность особей в популяции сокращается, то ее генетический состав становится менее разнообразным. В популяции в этом случае остаются особи с определенными генотипами. В дальнейшем восстановление ее численности будет происходить только благодаря этим особям. Некоторые гены в таком случае могут навсегда исчезнуть из генофонда популяции, т. е. генофонд популяции обеднеет (рис. 149).

Рис. 149. При снижении численности в популяции могут остаться особи с определенными генотипами (цветными кружками обозначены отдельные особи популяции)

Таким образом, популяционные волны, сами по себе не вызывая наследственной изменчивости, способствуют изменению частоты мутаций и комбинаций генов в популяции. Популяционные волны также влияют и на интенсивность борьбы за существование особей в популяции. При увеличении численности популяции борьба за существование между ее особями обостряется, а при снижении численности - ослабевает.

Мутационный процесс, комбинативная изменчивость и популяционные волны даже при совместном действии не могут обеспечить эволюцию. Для нее необходимо наличие факторов, которые длительно и направленно воздействовали бы на популяцию. Помимо естественного отбора, который мы рассмотрим отдельно, таким фактором служит изоляция.

Изоляция. Под изоляцией понимают разобщение популяций внутри ареала вида в результате возникновения преград на пути свободного скрещивания особей, составляющих популяцию. Значение изоляции как элементарного фактора эволюции состоит в том, что под ее воздействием в популяции закрепляются первоначально возникшие генетические различия.

Важнейшее свойство изоляции - ее значительная длительность. В зависимости от природы преград различают две формы изоляции - географическую и биологическую. При географической изоляции в роли преград выступают горные хребты, водоемы, пустыни и другие непреодолимые географические объекты (рис. 150).

Рис. 150. Географическая изоляция популяций внутри арела лиственницы сибирской

Биологическая изоляция бывает экологическая, поведенческая и генетическая. При экологической изоляции скрещивание становится невозможным из-за различий в условиях обитания популяций. Например, в высокогорном озере Севан в Армении существуют шесть популяций севанской форели. Профиль дна озера сложный, поэтому температура воды в разных участках озера неодинакова. Соответственно у рыб, обитающих на разных глубинах, икра и молоки созревают неодновременно, и нерест особей в шести популяциях форели происходит в разные сроки (рис. 151).

Рис. 151. Экологическая изоляция шести популяций севанской форели: цифры обозначают места обитания популяций, различающихся сроками нереста

Поведенческая изоляция связана с особенностями поведения самок и самцов во время размножения. Такой вид биологической изоляции существует у насекомых, рыб, птиц и млекопитающих. Сложный ритуал опознания брачного партнера генетически запрограммирован и практически полностью исключает возможность спаривания с особями другого вида (рис. 152).

Рис. 152. Опознание партнера по время брачного ритуала у олушей

Если все же по каким-то причинам спаривание между особям разных видов произошло, то преградой для продолжения рода выступает генетическая изоляция. Она заключается в несовместимости половых продуктов особей разных видов, что препятствует развитию зигот. В редких случаях, когда зиготы превратились в эмбрионы и между разными видами произошла гибридизация, полученные гибриды остаются бесплодными. Они не могут произвести потомство из-за нарушения мейоза при созревании их половых клеток.

Итак, мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны и изоляция, изменяя генофонд популяции, создают предпосылки для действия главного эволюционного фактора - естественного отбора.

Упражнения по пройденному материалу

1. Назовите основные движущие силы (элементарные факторы) эволюции.
2. Какое значение для эволюции имеет мутационный процесс и комбинативная изменчивость?
3. Что такое популяционные волны и каковы их причины?
4. Каково эволюционное значение популяционных волн?
5. Охарактеризуйте изоляцию как эволюционный фактор.
6. Чем географическая изоляция отличается от биологической? Приведите примеры географической и биологической изоляций популяций организмов в природе.

Сравните между собой основные движущие силы эволюции видов в природе. Зарисуйте в тетрадях в виде схемы их действие на популяцию организмов. Какой вклад они вносят в эволюционный процесс?