Численность видов - около 20 тыс. Среда обитания - морские и пресные воды.

Особенности класса рассмотрим на примере его представителя - беззубки . Общая схема строения беззубки представлена на рис. 9.61.

Рис. 9.61.

1 - линия, по которой обрезана мантия; 2 - мускул-замыкатель; 3 - рот; 4 - нога; 5 - ротовые лопасти; 6,7 - жабры; 8 - мантия; 9 - вводный сифон; 10 - выводной сифон; 11 - задняя кишка; 12 - перикардий

Тело полностью прикрыто раковиной, состоящей из двух створок. У раковины различают передний (тупой) и задний (заостренный) концы, спинной и брюшной края. Створки раковины соединяются спинными краями с помощью эластичной связки (способствует раскрыванию раковины, так как мышц-размыкателей нет).

Тело расположено преимущественно в спинной части раковины, покрыто мантией (складки которой образуют сифоны - см. ниже).

Имеется клиновидная нога, служащая для передвижения и зарывания в грунт.

Голова отсутствует.

Нервная система имеет упрощенное строение: три пары нервных узлов, связанных комиссурами, и отходящие от них нервы.

Органы чувств развиты слабо, представлены примитивными органами равновесия и органами химического чувства - чувствительными клетками на жабрах, в стенке мантии и сифонов. У некоторых представителей класса по краям мантии встречаются фоторецепторные клетки.

Пищеварительная система основана на питании взвешенными в воде простейшими, одноклеточными водорослями. Пища с током воды через вводный сифон поступает в мантийную полость, где отфильтровывается от минеральных частиц, после чего транспортируется в рот, далее - в желудок (в который впадают протоки двулопастной печени), среднюю и заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием, которое открывается в мантийную полость. Экскременты из последней удаляются с током воды через выводной сифон.

В связи с редукцией головы глотка, язык и слюнные железы отсутствуют.

Кровеносная система имеет незамкнутый тип.

Сердце - трехкамерное (два предсердия и один желудочек).

Дыхательная система: жабры, состоящие из тонких пластинок, оплетенных густой сетью кровеносных капилляров.

Выделительная система - непарная почка.

Имеется раздельнополость.

Половые железы парные.

Оплодотворение наружное (сперматозоиды из мантийной полости самцов выводятся через сифон наружу, а затем с током воды попадают в мантийную полость самки, где и происходит оплодотворение).

Другие представители класса: перловица, мидия, дальневосточный гребешок, корабельный червь, дрейссена, устрица, тридакна (самый крупный представитель класса: длина - 140 см, масса - 250 кг).

Роль двустворчатых моллюсков в природе и жизни человека:

  • являются звеном пищевых цепей, очистителями воды;
  • ускоряют перенос С, Р, N через водные экосистемы, отфильтровывая значительные количества взвесей, содержащие данные элементы, и осаждая их в виде биологических конкреций на дно водоемов;
  • являются вредителями сельскохозяйственных культур (слизни, виноградные улитки);
  • наносят ущерб (путем порчи древесины) кораблям и портовым сооружениям (корабельный червь);
  • используются как пищевой продукт (мидии, устрицы, гребешки);
  • используются для изготовления украшений из перламутра и жемчуга.

Класс Головоногие моллюски

Численность видов - около 700.

Среда обитания: моря, океаны.

Схема строения тела головоногих моллюсков представлена на рис. 9.62.

Рис. 9.62. Строение дву жаберного головоногого моллюска (на примере самки каракатицы):

1 - чернильный мешок; 2 - участок полости тела; 3 - околосердечная полость; 4 - сердце; 5 - почка; 6 - жабра; 7 - отверстие почки в околосердечную полость; 8 - наружное отверстие почки; 9 - половое отверстие; 10 - анальное отверстие; 11 - мантия; 12 - воронка; 13 - ловчее щупальце; 14 - щупальце; 15 - глотка с челюстями; 16 - ганглии; 17 - глаз; 18 - пищевод; 19 - слюнная железа; 20 - печень; 21 - желудок; 22 - рудимент раковины; 23 - яичник; 24 - начало яйцевода

Имеются голова и тело.

Нога превращена в щупальца, сместившиеся на голову и окружающие ротовое отверстие, или мускульную трубку - воронку (сифон).

Имеется раковина: а) у примитивных форм - наружная многокамерная (наутилус помпилус); б) у высших форм - внутренняя, редуцированная (осьминоги).

Тело окружено мантией.

Покровы состоят из кожи (однослойный цилиндрический эпителий) и дермы с хроматофорами (смена окраски происходит путем изменения формы этих клеток).

Двигательная система: 10 щупалец с присосками (2 щупальца - ловчие, 8 - для захвата добычи и других манипуляций).

Мышцы мантии и воронки служат для выталкивания воды через воронку (сифон) (следствие этого - реактивный эффект, обеспечивающий большую скорость передвижения).

Нервная система представляет собой большой мозг (результат слияния ганглиев окологлоточного кольца), заключенный в хрящевую капсулу.

Органы чувств:

  • два крупных глаза (производные покровов; строение аналогично глазу человека, аккомодация осуществляется путем перемещения хрусталика относительно сетчатки);
  • обонятельные ямки (под глазами);
  • органы равновесия (внутри хрящевого черепа);
  • органы вкуса (хеморецепторы на щупальцах).

Строение пищеварительной системы связано с гем, что головоногие моллюски - плотоядные (хищники).

Схема функционирования пищеварительной системы следующая:

рот (2 роговые челюсти, язык с теркой, слюнные железы с ядовитым секретом) -» глотка -> пищевод -? желудок, куда открываются протоки печени -? тонкая кишка -? задняя кишка (сюда открывается чернильная железа) -? порошица (открывается в мантийную полость).

Дыхательная система: жабры (2-4) внутри мантийной полости. Кровеносная система почти замкнутая (лакун мало, они короткие).

В крови - пигмент гемоцианин, в состав молекул входит Си, что придает крови голубой цвет;

Строение кровеносной системы представлено на рис. 9.63.


Рис. 9.63.

Выделительная система: 2 или 4 почки.

Половая система и размножение характеризуются следующим.

Имеется раздельнополость.

Половые железы - непарные.

У женских особей половой проток открывается в мантийную полость, где и происходит оплодотворение.

У мужских особей гаметы поступают в специальную спермато- форную сумку, в которой сперматозоиды склеиваются и формируют особые пакеты - сперматофоры. Сперматофоры с помощью специального щупальца (гектокотиля) вводятся в мантийную полость самки.

Яйца откладываются в специальные гнезда.

Развитие прямое.

Представители класса:

  • подкласс Четырехжаберные (древние и примитивные). Пример: наутилус (сердце состоит из 1 желудочка, 4 предсердий), имеется многокамерная раковина;
  • подкласс Двужаберные (наиболее организованные). Примеры: осьминоги, кальмары, каракатицы, аргонавты (сердце имеет 1 желудочек, 2 предсердия).

Беззубка и перловица

Беззубка – род Anodonta и Перловица – род Unio (тип Моллюски, класс Двустворчатые, или Пластинчатожаберные моллюски, семейство Униониды) это широко распространенные в пресных водоемах умеренных широт моллюски, называемые нами ракушками. Беззубки предпочитают водоемы со стоячей или медленно текучей водой с илистым дном, а Перловицы – проточные водоемы с песчаным дном. Еще Беззубки более чувствительны к химическому загрязнению воды. Например, в нашем городе на реке Уй встречаются оба рода моллюсков: и Беззубки, и Перловицы, а на реке Увелька много Перловиц, но Беззубки редки.

Раковина. Двустороннесимметричное тело этих моллюсков заключено в двустворчатую раковину . Раковина Перловицы длиной до 15 см, несколько вытянутая, более прочная, чем у Беззубки. Створки раковины Перловицы соединяются на спинной стороне особыми зубцами и выемками – так называемым замком . Раковина Беззубки длиной до 20 см, обычно тонкостенная, более округлая, без замковых зубов (отсуда и название – Беззубка), соединяются две створки раковины с помощью эластичной связки лигамента . Закрываются створки раковины у этих моллюсков при помощи двух мышц -замыкателей .

Две створки раковины Беззубки и Перловицы соединяются друг с другом на спинной стороне, а на брюшной стороне в образовавшуюся щель просовывается мускулистый вырост брюшной стенки тела – нога . Беззубки и Перловицы, приоткрывая створки раковины и высовывая оттуда клиновидную ногу, медленно ползают по дну водоема, оставляя за собой след, прочерченный ногой. Скорость движения не более 20-30 см в час.

Еще раз обратите внимание на раковину моллюсков: у раковины различают передний конец – более широкий и округлый, и задний конец – более узкий, заостренный. Наиболее выпуклая часть створки называется пупком . Оба пупка правой и левой створки образуют вершину раковины. Раковина состоит из трех слоев. Наружный конхиолиновый – грязновато-зеленоватого цвета, образован органическим веществом конхиолином . Если его поскоблить, то открывается средний – фарфоровидный слой белого цвета. Внутренняя поверхность створок раковины покрыта перламутровым слоем. Фарфоровидный и перламутровые слои состоят из кристаллов углекислого кальция. Тонкие пластинки перламутрового слоя при отражении световых лучей дают своеобразный перламутровый блеск. Обратите



внимание на изогнутые линии на поверхности раковины, расположенные параллельно ее вершине. Это годовые линии прироста . С ростом моллюска растет и

раковина. Вершина раковины – наиболее старая ее часть. По количеству годовых линий можно определить возраст моллюска.

Тело Беззубки и Перловицы состоит из туловища и ноги , а голова не обособлена. Покрыто тело кожной складкой, которая называется мантией . Мантия свешивается с боков тела в виде складок. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. На заднем конце тела свободные края мантии срастаются, оставляя отверстия - сифоны для ввода (жаберный сифон ) и вывода (клоакальный сифон ) воды из мантийной полости. Внешним эпителием мантии образуются створки раковины. Между мантией и туловищем находится мантийная полость , в которую открываются анальное отверстие, протоки почек и половых желез, там же располагаются органы дыхания Беззубки и Перловицы (жабры), некоторые органы чувств.

Мускулатура у моллюсков хорошо развита и состоит из мышечных пучков, хотя мышечные волокна гладкого типа. Особенно сильно мышечные пучки развиты в ноге животного. Еще у Беззубки и Перловицы хорошо развиты две мышцы-замыкатели, удерживающие створки раковины.

Полость тела. Внутренние органы находятся внутри тела в паренхиме , но имеются полости, заполненные жидкостью (как у Аскариды первичная полость тела). Вторичная полость тела – целом - частично редуцировалась, в остатках целома находится сердце (в перикарде ) и половые железы. Таким образом, полость тела у моллюсков образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Такая полость называется смешанной полостью , или миксоцёлем .

Пищеварительная система у Беззубки и Перловицы состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка представлена ротовым отверстием , ротовой полостью и глоткой . Обратите внимание: ротовое отверстие расположено у основания ноги (!), оно окружено ротовыми лопастями треугольной формы. Пищевые частицы – различные органические остатки, попавшие в мантийную полость с током воды через жаберный вводной сифон, склеиваются в комочки и отправляются в ротовое отверстие моллюска. Такой способ питания называется фильтрационным , а животные Беззубка и Перловица, соответственно, фильтраторами. В пищеварительной системе Беззубки и Перловицы отсутствует радула и слюнные железы, характерные для прочих моллюсков. Пища из ротовой полости попадает в пищевод , открывающийся в желудок . Средняя кишка делает несколько изгибов в основании ноги, затем переходит в заднюю кишку , которая заканчивается анальным отверстием . У моллюсков есть пищеварительная железа – печень . Печень у Беззубки и Перловицы очень обширная, со всех сторон окружает желудок.

Тип Моллюски класс Двустворчатые моллюски

Нервная система у двустворчатых моллюсков и у Беззубки и Перловицы разбросанно-узлового типа . Она представлена тремя парами ганглиев (нервных узлов), которые связаны комиссурами (нервными тяжами). Первая пара ганглиев (головные ) находится около пищевода, вторая (ножные ) в - ноге и третья (внутренносные ) - под задним мускулом-замыкателем раковины. От узлов отходят нервы к различным органам. Органы чувств У Беззубки и Перловицы развиты слабо: имеются специальные рецепторы (нервные окончания), обеспечивающие кожную чувствительность; имеются органы равновесия - статоцисты ; вокруг рта и в ротовой полости - органы химического чувства . Глаз у Беззубки и Перловицы нет.

Кровеносная система незамкнутая , состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце находится в околосердечной сумке перикарде и состоит из двух предсердий и одного желудочка . От желудочка отходят артерии - сосуды, по которым кровь течет от сердца ко всем органам. Часть пути кровь проходит не по сосудам, а по полостям между внутренними органами. Затем кровь по венозным сосудам течет к жабрам, происходит газообмен и обогащенная кислородом кровь возвращается в сердце.

Дыхательная система . По обеим сторонам ноги в мантийной полости (т.е. между телом и мантией) у Беззубки и Перловицы расположены по две пластинчатые жабры . Жабры, а также внутренняя поверхность мантии, снабжены ресничками , движением которых и создается ток воды. Через нижний (вводной, или жаберный) сифон вода попадает в мантийную полость. Выводится вода через выводной (клоакальный) сифон, расположенный сверху. Жабры пронизаны густой сетью кровеносных капилляров, здесь происходит газообмен. Вместе с током воды через вводной сифон в мантийную полость попадают и частички пищи.

Органы выделения у Беззубки и Перловицы - почки , представляющие собой видоизмененные метанефридии (т.н. почки метанефридиального типа ). Каждая почка состоит из многочисленных канальцев. Каналец начинается воронкой в околосердечной сумке (в целомической полости), а другим концом каналец открывается в мантийную полость. Почки располагаются под сердцем.

Размножение. Беззубка и Перловица раздельнополы , хотя внешних половых отличий нет. Семенники и яичники (мужские и женские половые железы) парные. Половые протоки, идущие от половых желез, открываются в мантийную полость. Оплодотворение у Беззубки и Перловицы наружное в мантийной полости. Здесь на жабрах у самки прикрепляются яйца, которые оплодотворяются сперматозоидами, проникающими в мантийную полость с током воды через жаберный (вводной) сифон. Через некоторое время из яиц выходят личинки Беззубок и Перловиц, которые называются глохидиями. Глохидии имеют двустворчатую раковинку с зазубренными шипами на краях и липкой биссусной нитью. Когда над Беззубкой или Перловицей проплывает рыба, взрослые моллюски выталкивают через выводной сифон личинок в окружающую воду. При помощи биссусной нити и

Тип Моллюски класс Двустворчатые моллюски

Значение. Беззубки и Перловицы являются элементом биологического разнообразия пресных водоемов, являются составной частью пищевых цепей. В тех местах, где этих моллюсков особенно много, они становятся мощными естественными очистителями воды (биофильтраторами). В некоторых регионах люди собирают Беззубок и Перловиц на корм домашней птице. В былые времена из раковин Перловиц изготавливали красивые перламутровые пуговицы.

Вопросы для самоконтроля

Назовите ароморфозы типа Моллюски.

Назовите классификацию типа Моллюски.

Каково систематическое положение Беззубки, Перловицы?

Где обитают Беззубки, Перловицы?

Чем различаются раковины Беззубки и Перловицы?

Каково строение тела Беззубки, Перловицы?

Чем покрыто тело Беззубки, Перловицы?

Какая полость тела характерна для Беззубки, Перловицы?

Какое строение имеет пищеварительная система Беззубки, Перловицы?

Какое строение имеет кровеносная система Беззубки, Перловицы?

Как дышит Беззубка, Перловица?

Какое строение имеет выделительная система Беззубки, Перловицы?

Какое строение имеет нервная система Беззубки, Перловицы?

Какое строение имеет половая система Беззубки, Перловицы?

Как размножается Беззубка, Перловица?

Какое значение имеет Беззубка, Перловица?


Тип Моллюски класс Двустворчатые моллюски

Рис. Перловицы: А - перловица обыкновенная; Б - перловица вздутая, или клиновидная; В - перловица толстая.

Рис. Беззубка.

Рис. Глохидий – личинка Беззубки и Перловицы.

Тип Моллюски класс Двустворчатые моллюски

Рис. Строение Беззубки.

1 - передний край; 2 - брюшной край; 3 - задний край; 4 - спинной, или замочный, край; 5 - макушка; 6 - наружная связка; 7 - передний мускул-замыкатель; 8 - задний мускул-замыкатель; 9 - передний ретрактор ноги; 10 - протрактор; 11 - задний ретрактор ноги; 12 - элеваторы ноги; 13 - нога; 14 - правая складка мантии; 15 - вводной (жаберный, дыхательный) сифон; 16 - выводной (клоакальный) сифон; 17- клоакальная камера; 18- спинной мантийный канал; 19 - спинное мантийное отверстие; 20 - ротовое отверстие; 21 - ротовые лопасти; 22 - левая наружная полужабра; 23 -левая внутренняя полужабра; 24- область Кеберова органа; 25 - область перикардия; 26 - линия, по которой обрезана левая мантийная складка.


РИСУНКИ, КОТОРЫЕ ТРЕБУЕТСЯ ВЫПОЛНИТЬ В АЛЬБОМЕ

(всего 3 рисунка)


Тема занятия: Тип Моллюски - Mollusca.

Тип: Моллюски

Род: Беззубка - Anodonta

Род: Перловица – Unio

Рис. 1. Беззубка (Перловица). Внешнее строение.

1-раковина 6-вершина раковины

2-нога 7-вводной (жаберный) сифон

3-передний конец 8-выводной (клоакальный) сифон

4-задний конец 9-спинная сторона

5-лигамент (связка) 10-брюшная сторона


Тема занятия: Тип Моллюски - Mollusca.

Тип: Моллюски

Класс: Пластинчатожаберные, или Двустворчатые моллюски

Отряд: Настоящие пластинчатожаберные

Род: Беззубка - Anodonta

Род: Перловица - Unio

Рис. 2. Беззубка (Перловица). Внутреннее строение.

1 -раковина 11 -кишечник

2-мантия 12-анальное отверстие

3-нога 13-печень

4-вводной сифон (жаберный) 14-сердце

5-выводной сифон (клоакальный) 15-перикардий
6-задний замыкательный мускул 16-почка
7-передний замыкательный 17-выводное отверстие почки

мускул 18-головной ганглий (церебральный)

8-ротовые лопасти 19-ножной ганглий (педальный)

9-рот 20-внутренносный ганглий

10-желудок (висцеральный)

21 -половая железа (гонада)


Тема занятия: Тип Моллюски - Mollusca.

Рис. 3. Глохидий – личинка Беззубки и Перловицы.

1 - мускул-замыкатель; 2 - зубчики; 3 - биссусная нить.

Двустворчатые - это класс типа Моллюски, включающий около 20 тысяч видов, обитающих преимущественно в морских, а также пресных водах. Нередко сильно размножаются в прибрежном мелководье морей. Другое название двустворчатых - пластинчатожаберные . Представителями являются перловицы, беззубки, мидии, устрицы, гребешки, жемчужницы, дрейссены и др.

Размер тела двустворчатых моллюсков колеблется в зависимости от вид от нескольких мм до более метра.

Среди пластинчатожаберных нет свободно передвигающихся форм. Все они либо малоподвижные, либо неподвижные. Малоподвижные моллюски могут зарываться в грунт.

Двустворчатые моллюски являются фильтраторами. Питаются планктоном и взвешенными в воде органическими частичками. При этом происходит очищение воды.

Характерной чертой является наличие достаточно большой раковины, состоящей из двух створок (что и дало название классу), охватывающих тело с боков. Таким образом, двустворчатые обладают билатеральной симметрией, при этом тело сплюснуто с боков. Размеры, форма и цвет раковины разнообразны в зависимости от вида. В течение жизни моллюска раковины нарастают своими краями. У неблагоприятные периоды года рост прекращается, поэтому на раковине могут быть полосы.

Створки раковины соединяются лентой эластичного вещества со спинной стороны двустворчатого моллюска. Смыкание створок обеспечивается специальными мускулами-замыкателями (один или два), при сокращении которых створки смыкаются, а при расслаблении - расходятся. У ряда двустворчатых раковина изнутри выстлана перламутром, который обладает прочностью и блеском. Если между мантией и створкой раковины попадает песчинка, то она обволакивается перламутром и постепенно превращается в жемчужину.

У двустворчатых моллюсков полностью редуцирована голова , у многих видов нет и ноги. Если нога есть (например, у беззубок), то служит для передвижения. При этом нога высовывается, прикрепляется к грунту, после чего к ней подтягивается раковина с туловищем животного.

Внутри раковины мантия свешивается по бокам тела, образуя складки. Между мантией и туловищем находятся пластинчатые жабры. У многих на заднем конце тела мантия срастается, образуя пару сифонов , похожих на трубки.

У двустворчатых моллюсков нет головы, вместе с ней утрачивается глотка с теркой, характерные для брюхоногих. Рот находится спереди у основания ноги, его окружают лопасти. Далее идет пищевод, за ним желудок, в который впадают протоки печени. Кишка петляет в основании ноги, далее идет в сторону спины, проходит около сердца. Анальное отверстие находится на заднем конце тела.

На жабрах пластинчатожаберных находится множество колеблющихся ресничек, которые создают ток воды в мантийной полости. Через входной сифон вода с пищевыми частицами засасывается, через выходной выбрасывается. Из воды моллюск осаждает съедобные частицы и отправляет их в рот с помощью околоротовых лопастей. Также из воды жабрами поглощается кислород, а в воду выделяется углекислый газ. В мантийную полость из анального отверстия выводятся экскременты, из почек - продукты обмена. Все они выводятся с током воды через выходной сифон моллюска.

Органы дыхания - пластинчатые жабры, находящиеся под мантией справа и слева от тела моллюска.

Кровеносная система имеет строение характерное для всего типа Моллюски. Она незамкнутая. Сердце двустворчатых состоит из двух или даже более предсердий и одного желудочка.

У двустворчатых моллюсков имеются по две почки. Их строение примерно такое же как у всего типа.

Нервная система пластинчатожаберных обычно состоит из трех пар ганглиев (над глоткой, в ноге, в задней части тела) с отходящими от них нервами. Ганглии соединены между собой нервными стволами (комиссурами).

Органы чувств развиты слабо. В ноге есть органы равновесия (статоцисты). Осязательные клетки есть в ротовых лопастях, ноге, в мантии и жабрах. У некоторых двустворчатых бывают небольшие щупальца на краю мантии. Есть органы химического чувства у основания жабр. Иногда бывают в больших количествах глаза по краю мантии.

Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы, оплодотворение наружное. При этом часто сперматозоиды, вышедшие через сифон самца, попадают через сифон самки в ее мантийную полость. Здесь происходит оплодотворение.

Двустворчатые моллюски (Bivalvia) отличаются раковиной, состоящей из двух частей (створок). У этого класса есть ещё несколько названий, характеризующих представителей этого класса. Например, Lamellibranchia - пластинчатожаберные моллюски, чьи жабры действительно состоят из пластинок. Acephala - безголовые моллюски, которые в процессе эволюции утратили голову. Pelecypoda (топороногие) - название описывает форму конечностей двустворчатых.

Есть несколько видов двустворчатых моллюсков, имеющих название, описывающее их внешние особенности

Особенности образа жизни

Вторая по величине группа моллюсков после брюхоногих состоит из более чем 20 тыс. видов. Все эти виды - бентосные, т. е. донные. Двустворчатые моллюски обитают на дне водоёмов с пресной или солёной водой. Большинство Bivalvia крайне медлительны или ведут почти неподвижный образ жизни.

Например, скорость перемещения по дну представителей вида речных двустворчатых моллюсков - беззубки - не более 20−30 см в час. А устрицы, например, прикрепляются к субстрату ещё в личиночной стадии и неспособны к перемещению вовсе.

К установлению подобного мало- или вовсе неподвижного образа жизни привели эволюционные изменения, связанные с исчезновением головы и радулы (от латинского radula - скребок, скребница, тёрка для соскребания пищи) и формированием развитых пластинчатых жабер.


Двустворчатые моллюски ведут малоактивный образ жизни на дне водоемов

Глубины, на которых обитают различные виды класса Bivalvia, различны - от приливно-отливной прибрежной зоны до морских впадин 10 км глубиной.

Двустворчатые моллюски питаются частицами органики и мелким планктоном. Отфильтровывая водную взвесь с помощью жабер, они реализуют сразу две функции: дыхания, поглощая кислород из воды, и питания, отцеживая пригодные в пищу частички.

Некоторые группы пластинчатожаберных имеют интересные приспособления к жизни на камнях. Виды, относящиеся к роду камнеточцев (Pholas), для сверления ходов в камнях на переднем конце раковины имеют острые зубчики. А другой вид морских двустворчатых моллюсков, называемый морским фиником (Lithophaga), хотя и не имеет аппарата для сверления, но также способен проникать в камни, растворяя их кислотой, которая выделяется специальными железами.

Строение тела и раковины

Внутри двустворчатой раковины помещается тело моллюска , состоящее из туловища и ноги. Нога - мускулистая часть тела, с помощью которой моллюски передвигаются по дну или зарываются в грунт. Она чаще имеет клиновидную форму и способна высовываться из раковины.


Внутри раковины располагается тело моллюска

У многих видов, например, у мидии (Mytilus) в ноге имеется биссусная железа, выделяющая вещество, помогающее моллюску крепиться к камням и подобному субстрату. Биссус представляет собой прочные нити. У некоторых взрослых моллюсков такой железы нет, в этом случае она, скорее всего, была развита на личиночной стадии.

Раковины пластинчатожаберных могут иметь различные размеры и форму. Самые мелкие глубоководные моллюски не вырастают более 0,5 мм в длину. Но существуют и гиганты, например, тридакна - обитатель коралловых рифов в тропических морях. Размеры этого вида двустворчатого могут достигать 1,4 м в длину при массе тела до 200 кг.

Большинство видов имеет сплющенное с боков продолговатое тело. Но встречаются и виды удлинённой червеобразной или почти шаровидной формой. Раковина может быть симметричной или иметь створки разного размера. У большинства представителей двустворчатых имеется замок на створках раковины, который предотвращает смещение створок относительно друг друга.

Вне зависимости от формы и размера раковина состоит из трёх слоёв:

  • наружного - конхиолинового;
  • внутреннего - известкового;
  • нижнего - перламутрового.

Морская раковина двустворчатого моллюска толще, чем у обитателя пресного водоема

Толщина и прочность раковины у разных видов тоже различна и зависит от условий обитания. Большое количество минеральных веществ в воде позволяет нарастить более прочный известковый скелет, поэтому морские двустворчатые обычно обладают более толстой раковиной, чем пресноводные виды. Прилегающая к створкам часть туловища моллюска выделяет вещества, из которых и состоит раковина. Таким образом, в течение жизни раковина постепенно нарастает. Среди Bivalvia с хорошо развитым перламутровым слоем есть пресноводные виды (перловица, пресноводная жемчужница и др.) и морские (морская жемчужница и др.).

Практическое значение двустворчатых моллюсков

Люди, живущие в непосредственной близости к берегам морей и рек, издавна использовали Bivalvia в качестве пищи. А из их раковин и жемчуга изготавливали домашнюю утварь и украшения. Для употребления в качестве пищи используются многие пластинчатожаберные. Самыми распространёнными видами являются:

  • мидии (Mytilus);
  • сердцевидки (Cardium);
  • устрицы (Ostrea);
  • гребешки (Pecten).

Промысел жемчуга


При попадании инородного раздражителя в раковину – образуется жемчужина

В настоящее время широко развита марикультура моллюсков Bivalvia, т. е. их искусственное разведение. Выращивают их с целью использования в пищу или для получения жемчуга.

Основанное в 1907 году в Японии предприятие было первым производством искусственного жемчуга. Bivalvia для этого добывали в открытом море, и только в середине 50-х годов удалось наладить выращивание самих жемчужниц.

Помещённые в раковину жемчужницы инородные предметы постепенно обволакиваются перламутром. И через 1−2 года возможно извлечение готовых жемчужин, которые тщательно сортируют по размерам и оттенкам и отправляют на предприятия для изготовления ювелирных изделий.

Биологическая очистка вод

Способность моллюсков Bivalvia к биофильтрации считается полезным свойством этих живых организмов. Актуальным считается направление, рассматривающее возможность использования этих животных для очистки вод. Моллюски способны поглощать и накапливать в тканях своего тела тяжёлые металлы и очищать воды от химических и органических загрязнений. Средняя активность пластинчатожаберных при фильтрации воды - около 1 л в час.


Одним из самых полезных свойств данных организмов является способность к очистке воды

Вопрос охраны и разведения Bivalvia для использования их в качестве биофильтраторов в пресных и морских водах рассматривается учёными как один из актуальнейших вопросов. В районах, где налажено промысловое разведение пластинчатожаберных, происходит качественная биологическая очистка воды, накопление донного ила, развивается богатейшая придонная фауна и повышается общая продуктивность океана.

Образование осадочных пород

Отмирающие моллюски образуют известковые осадочные породы, которые образуют на морском и океаническом дне пласты, являющиеся материалом для образования ракушечника, мрамора, известняка. Ископаемые останки ракушек являются формами, на которых основывается определение возраста пластов Земли.

Вредоносные представители

В первую очередь моллюски Bivalvia вредят гидротехническим сооружениям и морским кораблям. Ведётся активная разработка специальных покрытий, способных защитить суда и сооружения от обрастания вредителями.


Некоторые разновидности моллюсков являются вредителями

В реках и морских водах Чёрного и Каспийского морей, где обитает двустворчатый моллюск вида Dreissena Polymorpha, могут образовываться значительные колонии этих животных, которые прикрепляются на гидротехнические сооружения. Селятся эти животные в водопроводных трубах и турбинах гидроэлектростанций, приводя к засорам.

Известным вредителем является моллюск Bivalvia вида Teredo navalis (или шашень), называемый также корабельным червём. Водится в Чёрном и дальневосточных морях, в длину достигает 18 см и имеет червеобразную форму. Раковина занимает только один конец и приспособлена для сверления древесины. Моллюск повреждает деревянные сооружения и днища судов. Для борьбы с древоточцем дерево просмаливают.

Тип моллюсков, насчитывающий около 130 000 видов, уступает по количеству видов только членистоногим и представляет собой второй по численности тип животного мира. Моллюски - преимущественно водные обитатели; лишь небольшое число видов обитает на суше.

Моллюски имеют разнообразное практическое значение. Среди них есть полезные, как жемчужница и перловица, которых добывают с целью получения естественного жемчуга и перламутра. Устриц и некоторые другие виды добывают и даже разводят для использования в пищу. Некоторые виды являются вредителями сельскохозяйственных культур. С медицинской точки зрения моллюски представляют интерес как промежуточные хозяева гельминтов.

Общая характеристика типа

Животным, относящимся к типу моллюсков, свойственны:

  • трехслойность, - т.е. формирование органов из экто-, энто- и мезодермы
  • билатеральная симметрия, нередко искаженная вследствие смещения органов
  • несегментированное тело, обычно покрытое раковиной, цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластин
  • кожная складка - мантия, облегающая все тело
  • мускульный вырост - нога, которая служит для передвижения
  • плохо выраженная целомическая полость
  • наличие основных систем: аппарата движения, пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной системы, нервной и половой

Тело моллюсков имеет двустороннюю симметрию, у брюхоногих (к ним относится, например, прудовик) оно асимметрично. Только у наиболее примитивных моллюсков сохраняются признаки сегментации тела и внутренних органов, у большинства видов оно не разделено на членики. Полость тела вторичная, представлена в виде околосердечной сумки и полости половых желез. Пространство между органами заполнено соединительной тканью (паренхимой).

Тело моллюсков состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. Нога - мускулистый вырост брюшной стенки тела - служит для движения.

У основания туловища развита большая кожная складка - мантия. Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой находятся жабры, органы чувств, сюда открываются отверстия задней кишки, выделительной и половой системы. Мантия выделяет раковину, которая защищает тело снаружи. Раковина может быть сплошной, двустворчатой или состоять из нескольких пластинок. В состав раковины входят углекислый кальций (СаСО 3) и органическое вещество конхиолин. У многих моллюсков раковина более или менее редуцированная (например, у части головоногих, у голых слизней и др.).

Кровеносная система незамкнутая. Органы дыхания представлены жабрами или легким, образованным частью мантии (например, у прудовиков, виноградной и садовой улиток, голых слизней). Выделительные органы - почки - внутренними концами соединяются с околосердечной сумкой.

Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами.

В тип моллюсков входит 7 классов. Важнейшие из них:

  • брюхоногие (Gastropoda) - медленно ползающие улитки
  • двустворчатые (Bivalvia) - относительно оседлые моллюски
  • головоногие (Cephalopoda) - подвижные моллюски

Таблица 1. Характерные особенности двустворчатых и брюхоногих моллюсков
Признак Класс
Двустворчатые Брюхоногие
Тип симметрии Двусторонний Асимметричный с редукцией некоторых правых органов
Голова Редуцирована вместе с относящимися к ней органами Развита
Органы дыхания Жабры Жабры или легкое
Раковина Двустворчатая Спирально закрученная или колпачковидная
Половая система Раздельнополая Гермафродитная или раздельнополая
Питание Пассивное Активное
Среда обитания Морская или пресноводная Морская, пресноводная или наземная

Класс брюхоногие (Gastropoda)

К этому классу относятся моллюски, имеющие раковину (улитки). Ее высота колеблется от 0,5 мм до 70 см. Чаще всего раковина брюхоногих имеет вид колпачка или спирали, только у представителей одного семейства развивается раковина из 2-х створок, соединенных эластичной связкой. Строение и форма раковины имеют большое значение в систематике моллюсков [показать] .

  1. Плакоспиральная раковина – сильнозакрученная раковина, обороты которой располагаются в одной плоскости
  2. Турбоспиральная раковина – обороты раковины лежат в разных плоскостях
  3. Правозакрученная раковина – спираль раковины закручивается по часовой стрелке
  4. Левозакрученная раковина - спираль закручивается против часовой стрелки
  5. Скрытоспиральная (инволютная) раковина – последний оборот раковины очень широкий и полностью закрывает все предыдущие
  6. Открытоспиральная (эволютная) раковина – видны все обороты раковины

Иногда раковина снабжена крышечкой, расположенной на спинной стороне в задней части ноги (напр., у лужанок). При втягивани ноги в раковину, крышечка плотно прикрывает устье.

У некоторых видов, перешедших к плавающему образу жизни (напр., крылоногих и киленогих), раковина отсутствует. Редукция раковины характерна и для некоторых сухопутных брюхоногих моллюсков, живущих в почве и лесной подстилке (напр., слизней).

Тело брюхоногих моллюсков состоит из хорошо обособленной головы, ноги и туловища - внутренностного мешка; последний помещается внутри раковины. На голове находятся рот, двое щупалец и у их основания - два глаза.

Пищеварительная система. На переднем конце головы находится рот. В нем развит мощный язык, покрытый твердой хитиновой теркой, или радулой. С ее помощью моллюски соскабливают водоросли с грунта или водных растений. У хищных видов в передней части туловища развивается длинный хоботок, способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. У некоторых брюхоногих (напр., конусов) отдельные зубцы радулы могут выступать из ротового отверстия и имеют форму стилетов или полых гарпунов. С их помощью моллюск вводит в тело жертвы яд. Часть хищных видов брюхоногих питается двустворчатыми моллюсками. Они высверливают их раковины, выделяя слюну, содержащую серную кислоту.

Через пищевод пища поступает в мешковидный желудок, в который впадают протоки печени. Затем пища попадает в кишку, которая петлеобразно изгибается и заканчивается на правой стороне туловища заднепроходным отверстием - анусом.

Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза.

У большинства брюхоногих моллюсков туловище выдается над ногой в виде большого спирально закрученного мешка. Снаружи оно покрыто мантией и тесно прилегает к внутренней поверхности раковины.

Органы дыхания моллюсков представлены жабрами, расположенными в передней части туловища и направлеными вершиной вперед (переднежабреные моллюски) или расположенными в правой задней части туловища и направлеными вершиной назад (заднежаберные). У некоторых брюхоногих (напр., голожаберных) настоящие жабры редуцировались. В качестве органов дыхания у них развиваются т.н. кожные адаптивные жабры. Кроме того, у сухопутных и вторичноводных брюхоногих моллюсков часть мантии образует своеобразное легкое, в стенках ее развиваются многочисленные кровеносные сосуды, здесь и происходит газообмен. Прудовик, например, дышит атмосферным кислородом, поэтому он часто поднимается к поверхности воды и открывает круглое дыхательное отверстие справа у основания раковины. Рядом с легким находится сердце, которое состоит из предсердия и желудочка. Кровеносная система незамкнутая, кровь бесцветная. Органы выделения представлены одной почкой.

Среди брюхоногих моллюсков встречаются как раздельнополые виды, так и гермафродиты, половая железа которых продуцирует и спермин, и яйца. Оплодотворение всегда перекрестное, развитие, как правило, с метаморфозом. У всех сухопутных, пресноводных и некоторых морских брюхоногих наблюдается прямое развитие. Яйца откладываются в длинные слизистые нити, прикрепленные к подвижным предметам.

К классу брюхоногих моллюсков принадлежит

  • Прудовик обыкновенный, часто встречающийся на водных растениях в прудах, озерах и речках. Его раковина сплошная, длиной 4-7 см, спирально закрученная, с 4-5 завитками, острой вершиной и большим отверстием - устьем. Через устье наружу могут высовываться нога и голова.

    К брюхоногим относятся и промежуточные хозяева трематод.

  • Промежуточный хозяин кошачьей двуустки - битиния (Bithynia leachi)- широко распространена в пресноводных водоемах нашей страны. Обитает в заросшей растительностью прибрежной зоне рек, в озерах и прудах. Раковина темно-коричневая, имеет 5 выпуклых оборотов. Высота раковины 6-12 мм.
  • Промежуточный хозяин печеночной двуустки - малый прудовик (Limnea truncatula)- широко распространен на территории России. Раковина маленькая, не более 10 мм высоты, образует 6-7 оборотов. Обитает в прудах, болотах, канавах и лужах, где встречается часто в огромных количествах. В некоторых местностях на один гектар болот приходится более 1 млн. прудовиков. При высыхании болот прудовики зарываются в грунт, переживая засушливое время в земле.
  • Промежуточные хозяева ланцетовидной двуустки - наземные моллюски хелицелла и зебрина (Helicella и Zebrina). Распространены на Украине, в Молдавии, Крыму и на Кавказе. Приспособлены к жизни в засушливых условиях; обитают в открытой степи на стеблях травянистых растений. Во время жары хелицеллы часто скапливаются на растениях гроздьями, спасаясь таким путем от высыхания. Хелицелла имеет низкоконическую раковину с 4-6 завитками; раковина светлая, с темными спиральными полосами и широким округлым устьем. Зебрина имеет высококоническую раковину с 8-11 завитками; раковина светлая, с коричневыми полосами, идущими от вершины к основанию; устье неправильно овальное.

Класс двустворчатые (Bivalvia)

К этому классу относятся моллюски с раковиной, состоящей из двух симметричных половин, или створок. Это малоподвижные, иногда совершенно неподвижные животные, обитающие на дне морей и пресноводных водоемов. Нередко они зарываются в грунт. Голова редуцирована. В пресноводных водоемах широко распространены беззубка или перловица. Из морских форм наибольшее значение имеют устрицы. В тропических морях встречаются очень крупные виды. Раковина гигантской тридакны весит до 250 кг.

Перловица, или беззубка живет на заиленном и песчаном дне рек, озер и прудов. Это малоактивное животное питается пассивно. Пищей беззубки служат взвешенные в воде частицы детрита (мельчайшие остатки растений и животных), бактерии, одноклеточные водоросли, жгутиконосцы, инфузории. Моллюск отфильтровывает их из воды, проходящей через мантийную полость.

Тело беззубки, длиной до 20 см, снаружи покрыто двустворчатой раковиной. Различают расширенный и закругленный передний конец раковины, и суженный заостренный задний ее конец. На спинной стороне створки соединены прочной эластичной связкой, которая поддерживает их в полуоткрытом состоянии. Закрывается раковина под действием двух замыкательных мышц - передней и задней,- каждая из которых прикреплена к обеим створкам.

В раковине различают три слоя - роговой, или конхиолиновый, который придает ей снаружи коричневато-зеленую окраску, средний толстый фарфоровидный слой (состоит из призмочек углекислой извести; расположенных перпендикулярно поверхности - раковины) и внутренний перламутровый слой (в нем между тончайшими известковыми листочками имеются тонкие прослойки конхиолина). Перламутровый слой подстилается на каждой из двух створок желтовато-розовой складкой мантии. Эпителий мантии выделяет раковину, у некоторых видов пресноводных и морских жемчужниц он же формирует жемчуг.

Туловище находится в спинной части раковины, от него отходит мускулистый вырост - нога. В мантийной полости по обеим сторонам туловища имеется по паре пластинчатых жабр.

В задней части обе створки раковины и мантийные складки не прилегают плотно одна к другой, между ними остаются два отверстия - сифоны. Нижний, вводной, сифон служит для введения в мантийную полость воды. Беспрерывный направленный ток воды осуществляется благодаря движению многочисленных ресничек, которые покрывают поверхность туловища, мантии, жабр и других органов мантийной полости. Вода омывает жабры и обеспечивает газообмен, в ней же содержатся пищевые частицы. Через верхний, выводной, сифон использованная вода вместе с экскрементами выводится наружу.

Рот находится на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта расположены две пары треугольных ротовых лопастей. Покрывающие их реснички своим движением подгоняют пищевые частицы ко рту. Вследствие редукции головы у перловицы и других двустворчатых моллюсков редуцирована глотка и связанные с ней органы (слюнные железы, челюсти и пр.)

Пищеварительная система перловицы состоит из короткого пищевода, мешковидного желудка, печени, длинной петлеобразно изогнутой средней кишки и короткой задней кишки. В желудок открывается отверстие мешковидного выроста, внутри которого находится прозрачный кристаллический стебелек. С его помощью пища измельчается, а сам стебелек постепенно растворяется и высвобождает содержащиеся в нем амилазу, липазу и другие ферменты, обеспечивающие первичную обработку пищи.

Кровеносная система незамкнутая; бесцветная кровь течет не только по сосудам, но и в промежутках между органами. Газообмен происходит в жаберных нитях, оттуда кровь направляется в выносящий жаберный сосуд и затем в соответствующее (правое или левое) предсердие, а из него - в непарный желудочек, от которого начинаются два артериальных сосуда - передняя и задняя аорты. Таким образом, у двустворчатых моллюсков сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка. Сердце находится в околосердечной сумке на спинной стороне тела.

Органы выделения, или почки, имеют вид темно-зеленых трубчатых мешочков, они начинаются от околосердечной полости и открываются в мантийную полость.

Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни.

Класс головоногие (Cephalopoda)

объединяет наиболее высокоорганизованных моллюсков, ведущих активный образ жизни. К головоногим относятся самые крупные представители беспозвоночных - осьминоги, кальмары, каракатицы.

Форма тела головоногих моллюсков очень разнообразна и зависит от их образа жизни. Обитатели толщи воды, к которым относится большинство кальмаров, имеют вытянутое, торпедообразное тело. Для бентосных видов, среди которых преобладают осьминоги, характерно мешковидное тело. У каракатиц, живущих в придонном слое воды тело уплощено в спинобрющном направлении. Узкие, шаровидные или похожие на медуз планктонные виды головоногих отличаются мелкими размерами и студенистым телом.

Большинство современных головоногих моллюсков не имеет наружной раковины. Она превращается в элемент внутреннего скелета. Только у наутилусов сохраняется наружная, спирально закрученная раковина, поделенная на внутренние камеры. У каракатиц раковина, как правило, имеет вид крупной пористой известковой пластинки. У спирулы сохраняется скрытая под кожей спиральнозакрученная раковина. У кальмаров от раковины сохраняется только тонкая роговая пластинка, тянущаяся вдоль спинной стороны тела. У осьминогов раковина практически полностью редуцирована и от нее остаются только небольшие кристаллики углекислой извести. У самок аргонавтов (одного из видов осьминогов) развивается особая выводковая камера, по форме очень напоминающая наружную раковину. Однако это только кажущееся сходство, поскольку она выделяется эпителием щупалец и предназначена только для защиты развивающихся яиц.

Одной из отличительных черт головоногих является наличие у них внутреннего хрящевого скелета. Хрящ, сходный по строению с хрящем позвоночных, окружает головное скопление ганглиев, образуя хрящевую капсулу. От нее отходят отростки, армирующие глазные отверстия и органы равновесия. Кроме того, опорные хрящи развиваются в запонках, основании щупалец и плавников.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы со сложными глазами, венцом щупалец, или рук, воронки и туловища. Крупные сложноустроенные глаза располагаются по бокам головы и по своей сложности не уступают глазам позвоночных животных. Глаза имеют хрусталик, роговицу и радужную оболочку. У головоногих развита не только способность видеть при более сильном или более слабом освещении, но и аккомодация. Правда достигается она не за счет изменения кривизны хрусталика, как у человека, а за счет его приближения или удаления от сетчатки.

На голове вокруг ротового отверстия располагается венец очень подвижных щупалец, которые являются одной частью видоизмененной ноги (отсюда название). У подавляющего большинства видов на их внутренней поверхности расположены мощные присоски. Кальмары используют щупальцы для ловли добычи, у самцов осьминогов одно из щупалец используется для переноса половых продуктов. В период размножения это щупальце видоизменяется, а в период спаривания отрывается и за счет своей способности к движению проникает в мантийную полость самки.

Другая часть ноги превращается в воронку, играющую важную роль при движении. Она прирастает к брюшной стороне тела, открываясь одним концов в мантийную полость, а другим - во внешнюю среду. Мантийная полость у головоногих расположена на брюшной стороне тела. На месте перехода туловища в голову она сообщается с внешней средой поперечным брюшным отверстием. Для его замыкания у большинства головоногих на брюшной стороне туловища образуются парные полулунные ямки. Напротив них на внутренней стороне мантии лежат два твердых, армированных хрящем бугорка, т.н. запонки. В результате сокращения мышц запонки входят в полулунные углубления, плотно пристегивая мантию к туловищу. Когда брюшное отверстие открыто, вода свободно проникает в мантийную полость, омывая лежащие в ней жабры. После этого происходит замыкание мантийной полости и сокращение ее мускулатуры. Вода с силой выталкивается из воронки, лежащей между двумя запонками, и моллюск, получая обратный толчок, движется вперед задним концом тела. Такой способ движения называется реактивным.

Все головоногие являются хищниками и питаются различными ракообразными и рыбами. Для захвата добычи они используют щупальца, а для умерщвления - мощные роговые челюсти. Они расположены в мускулистой глотке и напоминают клюв попугая. Здесь же помещается радула - хитиновая лента с 7-11 рядами зубчиков. В глотку открываются 1 или 2 пары слюнных желез. Их секрет содержит гидролитические ферменты, расщепляющие полисахариды и белки. Нередко выделения второй пары слюнных желез ядовиты. Яд также помогает обездвиживать и умерщвлять крупную добычу.

Кишечник разветвленный, с пищеварительными железами. У многих видов непосредственно перед анальным отверстием в просвет задней кишки открывается проток чернильной железы. Она выделяет темный секрет (чернила), которые способны замутить большое количество воды. Чернила служат дымовой завесой, дезориентируют противника, а подчас и парализуют его обоняние. Головоногие используют его, спасаясь от преследования хищников.

Кровеносная система почти замкнутая. Сердце с 2 или 4 предсердиями, почек также 2 или 4, их количество кратно числу жабр.

Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря".

Уникальные кожные фоторецепторы головоногих моллюсков реагируют на малейшие изменения освещенности. Отдельные головоногие способны светиться за счет биолюминесценции фотофоров.

Все головоногие - раздельнополые животные; у некоторых из них хорошо выражен половой диморфизм. Самцы, как правило, мельче самок, вооружены одной или двумя видоизмененными руками - гектокотилями, с помощью которых в период копуляции переносятся "пакеты" с семенной жидкостью - сперматофоры. Оплодотворение наружно-внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости. Оно заключается в захвате спермы студенистой оболочкой яиц. После оплодотворения самки прикрепляют грозди яиц к донным предметам. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве и охраняют развивающиеся яйца. Охраняющая потомство самка может голодать более 2-х месяцев. У осьминогов, каракатиц и наутилусов из каждого яйца вылупляется миникопия родителей, только у кальмаров развитие идет с метаморфозом. Молодняк растет быстро и часто к году достигает половой зрелости.

Значение моллюсков

Раковины пресноводных жемчужниц с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм пригодны для изготовления перламутровых пуговиц и других украшений. В пищу употребляют некоторых двустворчатых (мидии, устрицы, морские гребешки), виноградную улитку из брюхоногих моллюсков (в некоторых европейских странах ее разводят в улитковых хозяйствах), из головоногих по калорийности и белковому составу особенно ценны кальмары (ежегодно в мире их добывают более 600 тыс. т).

Речная дрейссена в громадном количестве встречается в водохранилищах Волги, Днепра, Дона, в озерах, лиманах Черного моря, опресненных участках Азовского, Каспийского и Аральского морей. Она обрастает камни, сваи и различные гидротехнические сооружения: водотоки, трубы технического и питьевого водоснабжения, защитные решетки и т.п., причем ее количество может достигать 10 тыс. экземпляров на 1 м 2 и покрывать субстрат в несколько слоев. Это затрудняет проход воды, поэтому необходима постоянная очистка от обрастаний дрейссены; применяют механические, химические, электрические и биологические методы борьбы. Некоторые двустворчатые моллюски протачивают ходы в днищах судов, деревянных частях портовых сооружений (корабельный червь).

Перловица и некоторые другие двустворчатые моллюски играют важную роль в морских и пресноводных биоценозах как естественные очистители воды - биофильтраторы. Одна крупная перловица способна профильтровать в сутки 20-40 л воды; мидии, заселяющие 1 м 2 морского дна, могут профильтровать за сутки около 280 м 3 воды. При этом моллюски извлекают из загрязненной воды органические и неорганические вещества, часть которых используют для собственного питания, а часть концентрируют в виде комочков, которые используются для питания микроорганизмов.

Таким образом, моллюски являются одной из важнейших частей системы самоочищения водоема. Особенно большое значение в системе биологического самоочищения водоемов имеют моллюски, обладающие особыми механизмами устойчивости к загрязнению водоемов токсическими веществами и минеральными солями, а также приспособленные к обитанию в воде с уменьшенным количеством кислорода. Основой молекулярного механизма такой адаптации служат каротиноиды, содержащиеся в нервных клетках моллюсков. Перловица и другие моллюски-фильтраторы нуждаются в охране. Их можно разводить в специальных контейнерах и использовать для очистки искусственных водоемов от загрязнения, утилизации отходов и получения дополнительных продуктов питания.

Особенно большое значение промысел моллюсков имеет в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, Франции, Италии, Англии. В 1962 г. добыча мидий, устриц, морских гребешков и других двустворчатых моллюсков составила 1,7 млн. т, к настоящему времени естественные природные запасы ценных съедобных моллюсков оказались истощенными. Во многих странах морских и пресноводных моллюсков разводят искусственно. С 1971 г. в северо-западной части Черного моря в экспериментальном хозяйстве разводят мидий (продуктивность 1000 ц мидий в год), исследования по разведению мидий проводятся и в бассейнах других морей, омывающих берега нашей страны. Мясо моллюсков легко усваивается, в нем много витаминов, каротиноидов, микроэлементов (йод, железо, цинк, медь, кобальт); оно используется в пищу населением, а также для откорма домашних животных. Моллюсков-фильтраторов можно использовать и в системе биомониторинга для слежения за химическим составом воды в водоемах.

Головоногие моллюски, распространенные во всех морях, кроме опресненных, несмотря на то, что являются хищниками, нередко сами служат пищей многим рыбам и морским млекопитающим (тюленям, кашалотам и др). Некоторые головоногие съедобны и являются объектом промысла. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. По свидетельствам Аристотеля и Плутарха, осьминоги и каракатицы были обычной пищей в Древней Греции. Кроме того, их использовали в медицине, парфюмерии и при изготовлении первоклассных красок. В настоящее время в лабораторных условиях на головоногих моллюсках изучаются врожденные программы сложного поведения.